Глава 27. Рух води та розчинених речовин у рослинах

У рослинах понад 90% води, поглиненої корінням, виділяється у повітря у вигляді водяної пари. Цей процес називають транспірацією, і основна частина води, що транспірується судинними рослинами, випаровується через продихи листя.

Поглинання води відбувається переважно через кореневі волоски, які утворюють величезну поверхню, що всмоктує. У деяких рослин, коли коріння поглинають воду з ґрунту і транспортують її в ксилему, вода в ксилемі створює позитивний тиск, що називається кореневим. Це осмотичне поглинання залежить від перенесення неорганічних іонів із ґрунту в ксилему, що здійснюється живими клітинами кореня, і може призвести до явища, що називається гуттацією. Воно полягає в тому, що вода вичавлюється через спеціальні отвори на кінцях чи краях листя. В основному вода переміщається апопластним шляхом через епідерму і кору, поки не досягне ендодерми, де подальший її рух по апопласту перекривається поясками Каспарі. На шляху до ксилеми вода має пройти через плазматичні мембрани та протопласти ендодермальних клітин.

З коріння вода піднімається до листя по ксилемі. Поширеною та широко прийнятою теорією пересування води до вершин високих рослин за ксилемою є теорія когезії-адгезії-натягу. Згідно з цією теорією, вода в судинах зазнає натягу, оскільки завдяки зчепленню молекул утворює безперервні стовпи, які «тягнуться» вгору в результаті випаровування. Показано, що вода має достатню міцність на розрив, щоб витримати натяг, створюваний у трубках малого діаметра.Уявлення про натяг води в ксилемі підтверджують і ті факти, що рух води в деревах починається з верхніх гілок і стовбур дерева злегка стискається, коли вода починає рухатися.

На швидкість транспірації впливають такі чинники, як концентрація вуглекислоти в міжклітинниках (і вміст вуглекислоти в навколишньому повітрі), світло, температура, атмосферна вологість, струми повітря, доступність грунтової води. Більшість цих факторів впливає на продихи. Відкриття і закривання продихів контролюється зміною тургора замикаючих клітин, яке тісно корелює зі змінами концентрації іонів калію в цих клітинах. У русі продихів грають роль абсцизова кислота і синє світло. Продихання відкриваються, коли в замикаючих клітинах збільшується тургор, і закриваються, коли він знижується.

Неорганічні речовини ґрунтових розчинів доступні рослинам у формі іонів. Для накопичення необхідних іонів рослини використовують метаболічну енергію. Більшість іонів поглинається в процесі активного транспорту, інші переносяться через плазматичну мембрану пасивно завдяки водному потенціалу, який створюється за рахунок іонів, що активно рухаються, та їх насосів. Неорганічні іони йдуть переважно по симпластному шляху з епідерми в ксилему.

Дослідженню пересування речовин по флоемі значно сприяло використання попелиць та радіоактивних міток. Аналізи соку ситовидних трубок показують, що він містить цукор – головним чином сахарозу – та невелику кількість азотистих речовин. Швидкість поздовжнього транспорту речовин флоемою набагато перевищує нормальну швидкість дифузії сахарози у воді – зазвичай вона становить від 50 до 100 см / год.

Згідно з гіпотезою струму під тиском, асиміляти переміщуються від джерела до місця споживання (накопичення) градієнтом тургорного тиску, який розвивається осмотично. Цукру активно секретуються (завантажуються) у ситоподібні трубки та поглинаються (розвантажуються) з них клітинами-супутниками та паренхімними клітинами, розташованими відповідно у місцях виробництва та споживання. Ситоподібні трубки виконують пасивну роль.

Природний фізіологічний процес водного обміну з довкіллям рослин називається транспирацией. Це складний механізм життєдіяльності, в основу якого покладена здатність флористичних організмів змінювати агрегатний стан рідини, що надходить.

Що таке транспірація?

Термін введений у вжиток біологами для того, щоб підкреслити відмінність цього складного біологічного процесу від звичайного випаровування води.

Транспірація обумовлена:

• анатомічною будовою;
• фізіологією рослинного організму;
• хімічними параметрами;
• кліматичними умовами середовища проростання;
• типом ґрунту та іншими факторами.

Витрати води регулюються кількома базовими анатомо-фізіологічними механізмами. Одне з важливих значень цього процесу полягає в терморегулюючій функції. Транспірація у рослин – це контрольований біологічний процес руху вологи, що надходить з ґрунту та атмосфери. Вона насичує стебла, листя та суцвіття необхідними для планомірного розвитку поживними речовинами, а потім випаровується.

Процес дозволяє рослині знизити температуру, що особливо актуально для спекотного клімату та літнього сезону. Транспірація запобігає перегріву листя та їх опік.Завдяки їй рослина позбавляється надлишків рідини після сильного дощу або при виростанні в сильно зволоженому грунті.

Транспірація забезпечує біологічну діяльність верхнього кінцевого двигуна водотоку. У спекотний літній день температура листя зазвичай на 3-8°С нижче навколишнього атмосферного повітря.

Транспірацію можна назвати своєрідною системою охолодження, що виконує ще й поживну функцію. Цей життєво важливий фізіологічний процес сприяє доставці до клітин тканин мінеральних речовин і мікроелементів, розчинених у воді.

Види транспірації

Рослини мають у своєму розпорядженні двома варіантами біологічного механізму випаровування води – устьичним і кутикулярним. Пріоритетність того чи іншого різновиду транспірації залежить від анатомічної будови флористичного організму та кліматичних умов. Головну роль цьому фізіологічному процесі грають листя. Від їхньої будови залежить інтенсивність випаровування.

Анатомічно листя сформовано чотирма функціональними елементами:

• Епідермальними шарами (шкіркою). Вони відіграють роль зовнішньої оболонки, яка безпосередньо стикається з навколишнім середовищем.
• Мезофілом (паренхімою). Внутрішня тканина листя, задіяна у процесі фотосинтезу. Паренхіма розташовується між верхнім та нижнім шарами епідермісу.
• Прожилками. Служать своєрідними кровоносними судинами рослини. По них у процесі транспірації рухається вода з розчиненими у ній поживними речовинами.
• Продихами. Це особливі високоспеціалізовані комплекси з парою замикаючих клітин і функціональними щілинами (апертурами) між ними, що утворюють каверни, що містять повітря.

Епідерміс листя виконує бар'єрну, терморегулювальну та захисну функції.Шкірка оберігає внутрішні тканини від механічного впливу, різноманітних пошкоджень, проникнення патогенних мікробів і деяких комах-паразитів. у перенесенні вологи.

Не менш важлива роль устьичних клітин у процесі транспіраційного випаровування. З їх допомогою рослина здійснює водний та газовий обмін з навколишнім простором.

Устьична

При такому варіанті транспіраційного обміну волога випаровується з поверхні епідермісу. В результаті віддачі рідини капілярні меніски згинаються всередину. атмосферний простір.

Такий тип транспіраційного процесу характеризується високою інтенсивністю, так як ці функціональні елементи листа володіють значними здібностями до дифузії. клітинних щілин, ніж через одне велике. устьичних отворів наполовину швидкість вологообміну знижується незначно.

Транспірація у рослин – це керована швидкість віддачі води в навколишній простір. Число устьичних утворень залежить від типу, анатомічного будови і класифікаційної власності організму. В одних видів такі високоспеціалізовані комплекси розташовані лише на внутрішній поверхні листя, в інших – на тильній та зовнішній сторонах. Відрізняється відстань між устьичними щілинами.

Кутикулярна

Ця функціональна частина листа, подібно до попереднього елемента, здатна реагувати на рівень насиченості внутрішніх тканин рідиною. Розкидані по всій поверхні вологообміну чутливі волоскові рецептори захищають рослину від впливу атмосферного повітря і сонячного ультрафіолету, що випалює вологу. Такий природний біологічний механізм є метою зменшення втрат води, що перешкоджає пересиханню листя. Кутикулярна транспірація перебирає основну роль обміні вологи з довкіллям тоді, коли устьичные щілини перебувають у закритому стані.

Інтенсивність віддачі перетвореної пар рідини залежить від площі і товщини цього функціонального елемента. Чим тонше кутикула, тим вища швидкість протікання транспіраційного процесу. Важливим є і вік рослини. Зріле листя має показник втрати вологи трохи більше 10%. Молода зелена маса здатна обмінюватися випарованою водою з навколишнім простором у 5 разів швидше. Активна кутикулярна транспірація іноді властива старим деревам та великим чагарникам поважного віку.

Це пояснюється:

• ушкодженнями епідермісу;
• порушенням його захисних функцій;
• розсихання поверхні;
• розтріскуванням листя;
• діяльністю паразитів та хвороботворних мікроорганізмів.

У таких наземних рослин спостерігається інтенсифікація газообміну, що полягає в асиміляції (поглинанні) атмосферного СО₂Чим нижчий водний потенціал навколишнього повітря, тим вища швидкість кутикулярної транспірації.

Роль у фізіології рослин

Такий біологічний процес забезпечує нормальне функціонування систем рослинного організму. . У культивованій зоні завдяки цьому важливому біологічному процесу поширюються добрива, що підвищують урожайність.

У оранжерейних і парникових системах, де атмосферне повітря часто характеризується високим показником вологості, транспіраційний механізм сповільнюється. деяких культур це фізіологічне явище служить меті насичення рідиною колоїдів протоплазми, що зумовлює активне плодоношення та дозрівання.

Роль води, що випаровується в результаті транспірації води в біологічних процесах розвитку рослинних організмів:

Для функціонального стану та планомірного розвитку рослинного організму важлива не лише загальна зволоженість, залежна від інтенсивності транспіраційного процесу.

Велике значення мають фізико-хімічні характеристики води:

• концентрованість;
• енергетичний рівень;
• показник плинності;
• реакційні здібності.

Важлива роль транспірації у проходженні фотосинтезу. Він найкраще протікає у температурному діапазоні +20… +25°С, що забезпечується біологічною системою терморегуляції.

фактори, що впливають

Транспірація у живій природі протікає під різними зовнішніми впливами.На її інтенсивність та якість впливає безліч факторів навколишнього середовища.

Серед них виділяються:

• добові цикли;
• кількість сонячних днів на рік;
• обсяг та агресивність рентгенівського та ультрафіолетового випромінювання;
• екологічна обстановка в ареалі проростання;
• вологість та температура повітря;
• рівень забруднення атмосферної суміші шкідливими викидами промислового виробництва;
• сила вітру;
• активність шкідників.

Сонячне світло сприяє розкриттю щілинних отворів устьичних утворень. У зонах, що культивуються, парникових, тепличних і оранжерейних комплексах цю функцію виконують штучні світлодіодні або галогенні джерела електромагнітного випромінювання.

Фотони, що поглинаються рослиною, збільшує проникність протоплазми відповідальних за випаровування клітинних структур для водного конденсату. Це найважливіший фактор транспірації.

Сонячне вивчення активно вбирається хлорофілом – зеленим пігментом, задіяним у хімічній реакції фотосинтезу. В результаті такого процесу зростає температура листя та посилюється пароутворення. Активізація транспірації охолоджує поверхню, що є основою її терморегулюючої функції. Навіть розсіяне випромінювання низької інтенсивності посилює пароутворення приблизно на 30-40% порівняно з показником процесу, що проходить у нічний час або при вечірніх сутінках.

Наукові дані свідчать, що 100 см 2 кукурудзяного листя у повній темряві випаровують 0,097 г рідини за 1 год. При м'якому розсіяному освітленні показник зростає до 0,114 г, а під впливом прямого сонячного випромінювання – до 0,785 г/ч. Не менш важливим фактором впливу на природний хід транспірації є температура атмосферного повітря.У міру його нагрівання випарний процес прискорюється, оскільки молекули води розганяються та посилюється дифузія пари з колоїдної поверхні клітинних мембран.

Транспірація у рослин – це процес, схильний до багатофакторного як природного, так і техногенного впливу. Промислові забруднення повітря підвищують його густину, а викиди в атмосферу вуглекислих сполук створюють парниковий ефект. Це призводить до різкого зростання температури та прискорення транспірації. Важливим природним фактором є сила вітру, яка відіграє неоднозначну роль у фізіологічних реакціях рослинних організмів. Внаслідок інтенсивного руху атмосферних потоків важкі вологі шари замінюються легкими сухими.

Це істотно впливає на відведення випареної води з міжклітинного простору листя. Пориви вітру провокують передчасне замикання устьичних щілин, що призводить до уповільнення фізіологічної реакції.

Опис процесу транспірації

Узагальнено таке біологічне явище, властиве всім представникам рослинного світу, є просуванням водної рідини від коріння до листя з випаром у кінцевій фазі. Лише незначна частина вологи використовується для зростання, розвитку та метаболізму. Внаслідок транспірації рослина втрачає 99% вбираної води. Перебіг базової фізіологічної реакції залежить від анатомічної будови устьичного комплексу та виду флористичного організму.

Важлива функція транспіраційного процесу – розкриття щілин для доступу вуглекислого газу, що містить в атмосфері, який необхідний рослинам для дихання. Фізіологічна реакція підтримує нормальний рівень осмотичного тиску у клітинах. Перебіг транспіраційного процесу частково забезпечує капілярний ефект прожилків.Але здебільшого він проходить завдяки різниці тисків у кореневій системі, стеблі, листі та інших анатомічних структурах.

У високих деревах гравітаційний опір долається за рахунок зниження гідростатичної напруги у верхніх ділянках, що забезпечується устьичними комплексами та їх дифузними здібностями. шляхом 2-3 тис. т води. Пустельна рослинність оснащена особливим фізіологічним механізмом випаровування вологи, спрямованим на її максимальну економію.

Цій меті служать:

• суттєво потовщена кутикула;
• сильно вмішана листова поверхня;
• надчутливі волосяні рецептори;
• мала площа теплообміну.

Деякі пустельні представники флори використовують САМ-фотосинтез – особливий метаболічний спосіб зв'язування вуглецю.

Транспірація протягом доби

Найбільш ослаблена фізіологічна реакція вночі і рано вранці до сходу Сонця. у повітрі накопичених за ніч водяних випарів, що підсилюються під впливом випромінювання пориви вітру.

До вечора вона сповільнюється і падає до добового мінімуму на ніч.Це теоретична модель транспіраційного процесу, якої практично неможливо досягти у природних умовах.

Тут не враховуються:

• пора року;
• географічна широта;
• тип ґрунту;
• рівень екологічної забрудненості;
• особливості регіону;
• наявність річок та інших водойм поблизу місця проростання;
• мінливість погоди;
• вплив циклонів, інші фактори.

Найбільш інтенсивно фізіологічна реакція протікає при безхмарному небі у теплу пору року.

Вимірювання значень та особливостей транспірації має важливе значення для біологічної науки і становить великий практичний інтерес для аграрного сектора. Для визначення базових показників є спеціальні методики, прилади та інструменти. Транспірація у рослин – це важливо для вивчення, виробництва врожаю у промислових масштабах, естетичного та лікувального культивування. Визначення значень інтенсивності та продуктивності фізіологічної реакції дозволяє підвищити плодоношення, створити ексклюзивний парковий дизайн, облаштувати сад.

Регулювання водного балансу

Вологообмін рослин можна умовно розділити на 3 послідовні фази – поглинання, просування та випаровування. Вони становлять єдиний механізм регулювання водного балансу. Кожна рослина реалізує її по-своєму. Водний баланс – це відношення надходження рідини з ґрунту та атмосфери або шляхом штучного зрошення до її витрати. У регіонах з помірною вологістю та середньою кількістю опадів ця величина оптимальна, що виражається у бурхливому розвитку рослинності, різноманітності та плодоношенні.

У спекотному кліматі й у спекотні дні водний баланс менш сприятливий. Відносна рівновага порушується інтенсивною транспірацією. Дефіцит може досягати при достатній зволоженості ґрунту 5-10%, а при його сухості – 25%.Коренева система не встигає постачати вологу, що інтенсивно витрачається транспіраційним випаром. Нормальним явищем вважається південний дефіцит рідини, який має короткочасний характер і не завдає шкоди рослині.

Виникненню критичного водного дисбалансу перешкоджає механізм біологічного регулювання. У певний момент рослина уповільнює транспіраційне випаровування, відновлюючи рівновагу. Такий ефект досягається підвищенням водоутримуючих властивостей тканин та щільним змиканням устьичних щілин. Транспіраційне регулювання має власну межу можливостей.

При постійному сильному дефіциті вологи еластичність рослинних тканин знижується, клітинний тургор помітно зменшується. Це призводить до в'янення, яке буває тимчасовим та відновлюваним або тривалим та критичним для життєдіяльності.

Інтенсивність

Швидкість перебігу фізіологічної реакції співвідноситься з площею випаровування та часом. У кожного виду рослин цей параметр відрізняється. Об'єм відданої навколишньому простору води за проміжок часу називають інтенсивністю транспірації. У більшості рослинних організмів помірного кліматичного пояса планети це значення вдень варіюється в межах 15-250 г/год на кожен м 2 .

Вночі стандартна інтенсивність транспірації становить 1-20 г/год у перерахунку аналогічну площу випаровування.

Продуктивність

Такий показник відображає обсяг сухої корисної маси, накопиченої рослиною протягом облікового періоду транспіраційного процесу, протягом якого випаровується 1 кг рідини. Це має особливе значення для сільськогосподарських культур, квітів, лікувальних трав, що спеціально вирощуються, і чагарників. Продуктивність транспірації варіюється у ваговому діапазоні 1-8 г.Середній показник для типових культур рослин становить 3 г.

Визначення рівня транспірації

В аграрній сфері оперують поняттям транспіраційного коефіцієнта як економічний показник.

Для вимірювання таких значень застосовують:

• потометр – Спеціальний прилад, що показує швидкість поглинання вологи зрізаними пагонами або молодими сіянцями;
• лізиметр – переносний пристрій або стаціонарна конструкція, призначена збору та аналізу ґрунтового розчину;
• порометр – пристрій для вимірювання розміру устьичних щілин;
• фотосинтетичні методи, вивчають особливості протікання ключової рослин біологічної реакції.

Випарена в процесі транспірації волога ізотопних складів суттєво відрізняється від навколишніх ґрунтових вод. У всіх рослин цей показник різний. Коефіцієнт транспірації зазвичай становить 200-600. Це змушує витрачати вирощування 1 кг сухої маси врожаю 200-1000 л води.

Відео про транспірацію у рослин

Коротко про те, що таке транспірація у рослин: